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Le triops, un crustacé d'eau douce des mares temporaires de Mauritanie

Par Jean-Pierre Duhard

Oeuvre publiée sous licence Creative Commons by-nc-nd 3.0

Date de publication sur Atramenta : 25 août 2011 à 8h03

Dernière modification : 14 mai 2013 à 8h09

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triops numidicus

       C’était en octobre 1994, en Mauritanie, après une période de pluviosité inhabituelle dans le pays. Les oueds avaient coulé, les dunes étaient fleuries et enverdies, les puits regorgeaient d’eau et de nombreuses mares temporaires s’étaient établies un peu partout, y compris dans les massifs dunaires les plus arides. Exceptionnellement le Sahara était vert, en robe de douceur, offrant des paysages étonnants et irréels ou voletaient des papillons et s’affolaient d’odeurs les insectes pollinisateurs.

une mare temporaire dans l'adrar mauritanien

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        J’allais de Chinguetti à Rachid et venais d’aborder les Irmechât. J’avais été surpris par la présence d’un grand héron gris penché, solitaire, sur la surface d’une de ces mares de faible profondeur. Je me demandais quelle prébende il pouvait y trouver et, m’arrêtant, remarquais des « bestioles » nageant sur le fond de sable, que mes pieds avaient troublé. Je crus d’abord à de minuscules poissons, puis à des têtards, avant de capturer et découvrir plusieurs exemplaires d’un étrange animal, d’environ 3 cm de long, que je n’avais jamais vu, mais qui m’évoquait un limule, en miniature cependant.
       Le premier examen montrait un corps de couleur sable rosé, muni d’une carapace dorsale protectrice, un corps allant en se rétrécissant vers l’extrémité libre, des sortes d’antennes antérieures, des yeux dorsaux, de nombreuses pattes et deux flagelles caudaux.

 femelle de triops numidicus de 14 jours (élevage N. Rabet)

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        C’est après mon retour en France que je l’identifiais et, pour m’être documenté depuis,  je vais pouvoir faire partager ma science livresque avec ceux qui sont aussi ignorants que je l’étais avant cette découverte.

Je sais désormais que ce supposé têtard, à l’apparence de crevette et d’ailleurs dénommé « tadpole-shrimp » par les Anglo-saxons (mais aussi « shield shrimp ») a été décrit pour la première fois en 1732 par J. L. Frisch sous le nom de "ver pinnipède à carapace". En réalité, ce n’est ni un ver, ni une crevette, mais un petit crustacé aplati de 15 à 75 mm, à tégument chitineux fortement minéralisé, et précisément un Arthropoda, Crustacea, Branchiopoda, Notostraca, du genre Triops, et je remercie le Dr Nicolas Rabet (cité en bibliographie) pour les précisions apportées et les illustrations fournies.

        J’ai appris que les notostracés, caractérisés par une plaque dorsale protectrice, comportent 1 seule famille, les triopsidés, avec 2 genres : Lepidurus et Triops (dénommé Apus  jusqu’en 1958). On compte actuellement une dizaine d’espèces, avec 7 sous-espèces, mais il en existerait davantage, qui attendent d’être reconnues. Le distinguo entre elles a été fait sur l’aspect macroscopique (présence ou non du second maxille, ornementation du telson, par exemple) et rarement sur des analyses génétiques, aussi est-il probable que certaines espèces seraient un ensemble d’espèces cryptiques (morphologiquement similaire mais génétiquement différenciée).
        Dans la même espèce de Triops existent d’ailleurs des variantes (nombre de pattes ou de métamères, forme de la carapace) mais, à quelques détails près, on peut admettre que l’anatomie de ces petits crustacés est globalement  la même. Au plan macroscopique, Lepidurus, porte une sorte de cuilleron entre les deux cercopodes postérieurs, dont est dépourvu Triops.

       J’ai été heureux d’apprendre que ces petits animaux sont plus anciens que les Dinosaures, puisqu’ils remonteraient au Permien (le genre Triops & Lepidurus est signalé dans l’Hérault au Permien), voir au Carbonifère, il y a 300 millions d’années (où le groupe des Notostracés est signalé), époque où les continents étaient unis dans la Pangée primitive !  Cela rend compte que les Triops soient relativement bien distribués dans toutes les parties du monde et bien entendu en France, mais rarement : seulement une dizaine de stations. Heureux celui qui voyage loin, pour apprendre ce qu’il y a à deux pas de chez lui ! J’ai même découvert qu’on pouvait  commander certaines espèces par Internet, sur catalogue, et les élever en aquarium.

        Dans le cas observé, il s’agit probablement de T. numidicus (appelé aussi T. granarius),  antérieurement signalé par Th. Monod en Mauritanie (Gauthier, 1937) et dont l’aire de distribution est assez vaste, puisqu’on le trouve en Afrique du Nord, en Afrique Centrale et en Asie. Il ne doit pas être confondu avec Triops cancriformis simplex, présent en Algérie, en Tunisie et dans la péninsule ibérique, ni avec la sous espèce mauritanicus, présente au Maroc. En existe-t-il d’autres espèces en Mauritanie ? c’est à vérifier, ce que j’essaierai de faire lors de prochains voyages, et les lecteurs y sont également invités, je dirai comment plus loin.

     Ne vivant principalement qu’en eau stagnante, souvent boueuse et uniquement temporaire, la durée d’existence des Triops est brève, de 20 à 90 jours, aussi leur faut-il se reproduire vite.

      Toutefois il peut en exister (en petites colonies) en eaux courantes dépourvues de poissons et à faible débit, où ils peuvent nager sans difficultés. Si certains Triops longicaudatus ou Triops cancriformis peuvent être hermaphrodites (à la fois mâle et femelle), la reproduction de Triops numidicus est bisexuée, avec des mâles et des femelles ; je n’ai pas poussé l’examen assez loin pour déterminer le sexe de mes spécimens. Comme chez les anostracés ou d’autres groupes, existe le phénomène de diapause des cystes (œufs) ou plutôt des embryons, leur permettant de supporter une longue dessication de plusieurs années, grâce à l’épaisseur de leur coque (la diapause est la suspension réversible du développement au cours de la vie). Voilà pourquoi on peut les observer dans des mares temporaires et les retrouver à des années de distance. Le héron à l’origine de mon observation est l’un de ses prédateurs, avec d’autres oiseaux, mais c’est grâce à lui aussi que l’ensemencement des mares peut se faire, les œufs étant transportés dans la boue collée aux pattes ou rejetés dans les déjections.

       Si la mare subsiste suffisamment de temps, les œufs  éclosent en moins de 24 heures et, après éclosion, la croissance de la larve (ou nauplius) est rapide, puisqu’elle peut doubler de longueur chaque jour, jusqu’à atteindre la forme adulte en moins de 20 jours, avec une taille qui dépend semble-t-il de leur alimentation et de l’illumination solaire. Les nauplii grandissent par mues successives, se poursuivant après maturité de l’animal, où ils perdent leur exosquelette. Ils sont d’abord sans carapace et la développent au stade de 5 mm  environ.

        On a noté que toutes les larves n’avaient pas le même rythme de développement, certaines ayant une croissance lente, d’autres rapide. Le plus souvent, il n’y a qu’une génération par épisode pluvieux, quand il s’agit d’une mare temporaire, mais il pourrait y en avoir plusieurs dans les mares pérennes. Le retour à un épisode de sécheresse n’affecte pas la survie des populations de Triops car seuls les larves et les adultes meurent. A chaque alternance humide/sèche, le cycle recommence, avec chaque fois disparition des formes écloses et survie des cystes.

        Les Triops se nourrissent de petits organismes, algues, protozoaires, bactéries, daphnies, vers, détritus, etc. , qu’ils trouvent par chimiotaxisme en suspension dans l’eau et dans le sol qu’ils fouillent du bord antérieur de leur carapace. Mais ils ne répugnent pas à consommer leurs congénères non plus, les animaux les plus gros ayant tendance à attaquer les plus petits ou les larves en mues, particulièrement vulnérables. C’est avec leurs fortes mandibules qu’ils déchiquettent leurs proies volumineuses ; les plus petites sont simplement avalées.

      
 

sur cette vue latérale, on discerne la poche à oeufs

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       Si leur vie est somme toute simple, leur structure est bien plus complexe. La carapace dorsale, constituant cette sorte de bouclier de forme ovale, est échancrée vers l’arrière, recouvrant la tête et le thorax, mais laissant libre l’extrémité de l’abdomen. Un bourrelet transversal barre la partie antérieure de la carapace, à l’arrière du segment mandibulaire, et se poursuit en une forte carène médiane.
      
       Cette même face dorsale porte une paire d’yeux sessiles composés (à multiples lentilles), rapprochés de la ligne médiane, et une sorte d’ocelle antérieure (d’où le nom du genre : « trois yeux »). C’est sur la face ventrale que se poursuit l’examen, révélant le corps de l’animal. Il comprend une tête et un tronc, lui-même subdivisé en un thorax développé et un abdomen réduit. Ce corps est constitué de plusieurs segments ou métamères (30 à 35), incomplètement séparés en dehors des premiers, et il se termine par un telson fortement chitinisé portant 2 cerques multiarticulés. L’anus se trouve à l’extrémité de ce telson, entre la base des cerques.

     J’emprunte bien sûr beaucoup à mes sources pour la suite de la description, qu’illustrent les clichés. En poussant plus avant l’examen on remarque entre le 3e et le 4e segment une  bouche, armée de deux mandibules, utiles pour son régime carnivore.  Une observation plus attentive montrerait qu’il possède entre 40 et 63 paires de pattes foliacées (c’est un phyllopode) et biramées, se réduisant de la tête vers l’extrémité, et les derniers métamères en sont dépourvus  (apodes). Les 11 premières paires correspondent au thorax, les autres à l’abdomen. Ces pattes sont constituées d’un protopodite central,  se rattachant au corps, de  plusieurs endites du côté mésial, dont le proximal, équipé d’épines, constitue une gnathobase, alors que le plus distal, en lame rigide, est l’endopodite,  et de plusieurs  exites, du côté externe avec, à l’extrémité, un grand exopodite à longues soies. La première paire de pattes, parfois la seconde, a une fonction sensorielle, grâce à ses endopodites en fouets multiarticulés, dépassant latéralement la carapace, comme des antennes, et jouant leur rôle.

     Il existe cependant des antennes antérieures, mais très réduites, voire absentes chez certaines espèces ; ce sont des appendices vestigiaux, sans rôle déterminé mais ne semblant pas essentiel.

 

     Les pattes supportent des branchies (ce sont des branchiopodes), leur permettant de puiser l’oxygène dans l’eau et les paires antérieures servent aussi à se déplacer et à s’alimenter, en filtrant et triant les sédiments. L’obligation de se nourrir et la nécessité de s’oxygéner expliquent leurs mouvements perpétuels, dans tous les sens, et on les voit parfois nager à l’envers en surface de l’eau quand l’oxygène vient à manquer. Un détail :  la coloration rosée est due à la présence d’hémoglobine dans le sang, qui facilite son oxygénation, et un cœur  tubulaire occupe les 11 premiers segments. Chez la femelle, et on la distingue ainsi du mâle,  l’exopodite de la 11e paire de pattes est modifié et prend la forme d’une cupule ovigère, fermée par une lame transparente ; d’où leur nom d’oostégopodes. On a compté  jusqu’à 200 œufs par oostégopode, une fertilité à la mesure de la précarité des conditions de vie (on les voit sur certaines des photos).

      Sans entrer dans les détails du fonctionnement interne, le médecin que je suis est fasciné de savoir que ce petit animal primitif possède un système cardiovasculaire, un système d’épuration rénale (dans les glandes maxillaires), un système digestif (avec œsophage, estomac, intestin et anus) et des gonades. Comme les mammifères et les primates que nous sommes. En dire plus sur ce charmant crustacé serait pédant, car je ne souhaite remplacer ni Linné, ni Buffon.

      Les curieux se plongeront dans la bibliographie et les internautes trouveront une multitude de sites en recherchant « Triops », « Apus » ou « Notostracés ».
 

un fossile heureux de vivre et plein d'appétit..

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        Hormis nourrir quelques heureux oiseaux migrateurs, à quoi servent ces petits crustacés sahariens ? Probablement à rien. Ailleurs qu’au Sahara, la voracité des Triops en fait de redoutables prédateurs végétaux dans les rizicultures où ils ravagent les jeunes plants  et quand ils s’installent, du fait de leur mode de survie, il est très difficile de les déloger. Certaines espèces, thermosensibles, disparaissent aux premières grosses chaleurs,  laissant au riz le temps de pousser ; c’est le cas de  Triops cancriformis. Leur phénoménal appétit pourrait être mis à profit pour débarrasser les mares des larves de moustiques. 
       Cependant, aussi voraces soient-ils, les Triops préfèrent une nourriture facile à attraper, comme les végétaux, aux proies difficiles à chasser, comme les larves. D’autre part leur durée de vie est courte et il faudrait « réensemencer » le plan d’eau régulièrement, donc avoir un élevage de Triops mais, en protégeant les cultures aquatiques voisines. Pour les éradiquer, comme ils ne sont pas comestibles, un seul moyen : les pesticides.




piscine privée dans une guelta de l'Ibi Noir (Mauritanie)

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       Sans doute vaut-il mieux laisser faire la nature et espérer, pour la biodiversité, qu’ils survivront quelques millions d’années de plus. Ainsi, les voyageurs sahariens, en examinant attentivement la faune des mares, pourront longtemps continuer à observer ce curieux crustacé, véritable petit  fossile vivant. Et si certains d’entre eux désirent concourir à la connaissance de ces notostracés et aider les chercheurs, il leur suffit de suivre les conseils donnés en annexe.
      
      PS : je suis revenu en Mauritanie depuis la publication de ce texte dans "Le Saharien", revue trimestrielle de La Rahla, et j’ai trouvé d'autres triops dans une autre mare, à Boudaoud.

 
Conseils pour la récolte d’échantillons 

En ce qui concerne les récoltes de terre :

-            mare à sec : recueillir la terre en surface (3 cm maximum) dans le fond de ce qui semble être une mare temporaire et la mettre dans un sachet hermétique (type sac congélation) en identifiant le lieu de prélèvement

-            mare en eau (qu’il y ait ou non présence de Triops) : collecter la terre sur le bord de la mare, mais dans celle-ci et en se limitant à la couche de surface.

Ces récoltes doivent être bien étiquetées, diversifiées (plusieurs mares) et contenir entre 100 et 200 g de terre (une grosse poignée). Dans la zone du Sahara/Sahel, plus la mare est au sud mieux cela est. Ainsi, pour la Mauritanie, le Tagant est moins bien connu que l'Adrar et le niveau de connaissance est tel, que la zone du Tagant peut voir l'existence de plusieurs nouvelles espèces en une seule mare. Les zones au sud du Tagant jusqu'au Sénégal sont terra incognita pour les Triops et alliés.

Pour la récolte d'animaux : il faut une petite épuisette d'aquarium et de l'alcool à 90 degrés, non dénaturé si possible, et récupérer non seulement les Triops, mais aussi, et surtout, les petites bestioles qui vivent avec, car la diversité est très forte avec les animaux accompagnant les Triops.  Après les avoir capturés, les mettre dans l'alcool et recueillir à part en même temps de la terre en bordure de la mare.

Identifier soigneusement le tout.

Envoyer les prélèvements à l’adresse suivante : M. Nicolas Rabet  Université Pierre et Marie Curie (Paris 6), Equipe Evolution et Développement, UMR 7138 "Systématique, Adaptation, Evolution" Bat. B, 7ème étage, Case 05, 9 Quai St Bernard, 75252 Paris Cedex 05, France.

Bibliographie indicative

Brtek J., Thiery A. (1995). The geographic distribution of the European Branchiopods (Anostraca, Notostraca, Spinicaudata, Laevicaudata). Hydrobiologia 298 : 263-280.

Defaye D., Rabet N., Thiery A. (1998). Atlas et bibliographie des Crustacés Branchiopodes (Anostraca, Notostraca, Spinicaudata) de France. Paris, M.N.H.N., Vol. 32. Collection Patrimoines Naturels du S.P.N., 61 pages.

Gauthier H. (1937).  Euphyllopodes récoltés par M. Monod au Sahara occidental et en Mauritanie. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 17 : 76-98.

Longhurst AR.  (1955).  A review of the Notostraca.  Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. 3 (1) : 1-57.

Rayner, N. (1999).    Notostraca, p. 7-13. In : Day, J.A., Stewart, B.A., de Moor, I.J. & Louw, A.E. (ed.) Freshwater Invertebrates of Southern Africa. Crustacea I : Notostraca, Anostraca, Conchostraca and Cladocera. Water Research Commission Report TT 121/00, Pretoria.

Rabet N.,  Cart J.F. (1998). Présence des Crustacés Lepidurus apus L. 1758 et Chirocephalus diaphanus 1803 dans la Bassée et la basse vallée de l'Aube. Bull. Ass. Natur. Vallée Loing 74 (3) : 139-144.

Thiery A. (1987). Les Crustacés Branchiopodes Anostraca, Notostraca et Conchostraca des milieux limniques temporaires (Dayas) au Maroc. Taxonomie, biogéographie, écologie. Thèse, Université Aix-Marseille III. 405 pages.


voir aussi
 :
http://perso.wanadoo.fr/nicolas.rabet/
ou http:/mytriops.com/article/triops

Rabet N.,  Cart J.F. (1998). Présence des Crustacés Lepidurus apus L. 1758 et Chirocephalus diaphanus 1803 dans la Bassée et la basse vallée de l'Aube. Bull. Ass. Natur. Vallée Loing 74 (3) : 139-144.

Thiery A. (1987). Les Crustacés Branchiopodes Anostraca, Notostraca et Conchostraca des milieux limniques temporaires (Dayas) au Maroc. Taxonomie, biogéographie, écologie. Thèse, Université Aix-Marseille III. 405 pages.


 

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Table des matières
  1. Préambule
  2. triops numidicus
  3. élevage de triops en aquarium
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